Molecular mechanisms of vascular tissue patterning in Arabidopsis thaliana L. roots

Vavilovskii Zhurnal Genet Selektsii. 2022 Dec;26(8):721-732. doi: 10.18699/VJGB-22-88.

Abstract

A vascular system in plants is a product of aromorphosis that enabled them to colonize land because it delivers water, mineral and organic compounds to plant organs and provides effective communications between organs and mechanical support. Vascular system development is a common object of fundamental research in plant development biology. In the model plant Arabidopsis thaliana, early stages of vascular tissue formation in the root are a bright example of the self-organization of a bisymmetric (having two planes of symmetry) pattern of hormone distribution, which determines vascular cell fates. In the root, vascular tissue development comprises four stages: (1) specification of progenitor cells for the provascular meristem in early embryonic stages, (2) the growth and patterning of the embryo provascular meristem, (3) postembryonic maintenance of the cell identity in the vascular tissue initials within the root apical meristem, and (4) differentiation of their descendants. Although the anatomical details of A. thaliana root vasculature development have long been known and described in detail, our knowledge of the underlying molecular and genetic mechanisms remains limited. In recent years, several important advances have been made, shedding light on the regulation of the earliest events in provascular cells specification. In this review, we summarize the latest data on the molecular and genetic mechanisms of vascular tissue patterning in A. thaliana root. The first part of the review describes the root vasculature ontogeny, and the second reconstructs the sequence of regulatory events that underlie this histogenesis and determine the development of the progenitors of the vascular initials in the embryo and organization of vascular initials in the seedling root.

Сосудистая система является результатом ароморфоза, который позволил растениям успешно освоить сушу. За счет нее осуществляется проведение воды, минеральных и органических соединений, обеспечивается эффективное сообщение между органами, а также выполняется функция механической опоры. Процесс формирования сосудистой системы – общепринятый объект фундаментальных исследований в области биологии развития растений. В частности, ранние этапы развития сосудистой системы корня модельного растения Arabidopsis thaliana представляют собой яркий пример самоорганизации бисимметричного (имеющего две плоскости симметрии) паттерна распределения фитогормонов, который направляет детерминацию клеток сосудистой системы. В процессе формирования сосудистой системы корня можно выделить четыре этапа: 1) детерминацию (спецификацию) клеток-предшественников проваскулярной меристемы на ранних стадиях эмбриогенеза; 2) рост и разметку проваскулярной меристемы зародыша; 3) постэмбриональное поддержание инициалей (стволовых клеток) сосудистой системы в апикальной меристеме корня; 4) конечную специализацию (дифференцировку) их дочерних клеток. Анатомические детали развития сосудистой системы A. thaliana давно известны и подробно описаны, однако наши знания о молекулярно-генетических механизмах этого процесса все еще ограничены. В последние годы сделано несколько важных открытий, проливающих свет на регуляцию самых ранних событий, предшествующих дифференцировке клеток сосудистой системы. В настоящем обзоре мы обобщаем данные о молекулярно-генетических механизмах, определяющих направление клеточной дифференцировки в элементы сосудистой системы корня у A. thaliana. Первая часть обзора посвящена описанию гистогенеза сосудистой системы корня. Далее мы реконструируем последовательность регуляторных событий, которые лежат в основе этого гистогенеза и обусловливают развитие предшественников инициалей сосудистой системы у зародыша и организацию инициалей сосудистой системы в корне проростка.

Keywords: (pro)cambium; Arabidopsis thaliana; auxin; cytokinin; merystem; phloem; plant hormones; xylem.