Evaluating plant lineage losses and gains in temperate forest understories: a phylogenetic perspective on climate change and nitrogen deposition

El canvi global ha accelerat les extincions i colonitzacions a escala local, cosa que sovint ha suposat pèrdues i guanys de llinatges evolutius amb característiques singulars. Ara bé, aquestes pèrdues i guanys ocorren aleatòriament al llarg de la filogènia? En aquest estudi quantifiquem: els canvis temporals en la diversitat filogenètica de les plantes; i la relació filogenètica de les espècies perdudes i guanyades en 2.672 parcel·les de vegetació semi-permanent en sotaboscos temperats europeus i re-mostrejades durant un període mitjà de 40 anys. En controlar per les diferències en la riquesa d’espècies, la diversitat filogenètica va augmentar lleugerament amb el temps i entre parcel·les. A més, les espècies perdudes dins de les parcel·les presentaven un grau més alt de relació filogenètica que les espècies guanyades. Això implica que les espècies guanyades s’originaren en un conjunt de llinatges evolutius més diversos que les espècies perdudes. Certs llinatges també van perdre i van guanyar més espècies de les esperades aleatòriament: Ericaceae, Fabaceae i Orchidaceae van experimentar pèrdues i Amaranthaceae, Cyperaceae i Rosaceae van mostrar guanys. Les pèrdues i els guanys d’espècies no van mostrar cap senyal filogenètic significatiu en resposta als canvis en les condicions macro-climàtiques i la deposició de nitrogen. A mesura que s’intensifica el canvi global antropogènic, els sotaboscos temperats experimenten pèrdues i guanys en branques filogenètiques i estratègies ecològiques específiques, mentre que la diversitat filogenètica mitjana general roman relativament constant.

全球变化正在加速物种的灭绝和迁徙以及殖民化，常常导致具有独特特征的进化谱系在群落水平的损失和增益。这些损失和增益在系统发育树上是随机发生的吗? 我们对欧洲温带森林林下的 2672 个半永久植被样地在平均 40 年后进行了重新调查并用这些数据量化了: 植物系统发育多样性的时间变化; 和 本地灭绝和新增的物种的系统发育关系。 在控制物种多样性差异的情况下，样地的系统发育多样性随时间略有增加。此外，样地内失去的物种比新增的物种具有更高的系统发育关联度。这意味着新增的物种来自比失去的物种更多样化的演化谱系。在群落水平上，某些谱系也失去和获得了比预期更多的物种，比如 Ericaceae、Fabaceae 和 Orchidaceae 经历了损失，而 Amaranthaceae、Cyperaceae 和 Rosaceae显示出增益。物种的损失和增益对气候条件和氮沉降的响应没有明显的系统发育信号。 随着全球变化的加剧，我们的研究表明温带森林林下植被经历了特定系统发育分支和生态策略的损失和增益，而整体的平均系统发育多样性保持相对稳定。.

Globální změna urychlila procesy lokálního vymírání druhů a kolonizace, často vedoucí ke ztrátám a ziskům evolučních větví s unikátními vlastnostmi. Dochází však k těmto ztrátám a ziskům náhodně napříč fylogenetickým stromem? Kvantifikovali jsme: časové změny ve fylogenetické diverzitě rostlin; a fylogenetickou příbuznost vymizelých a nových druhů na základě souboru 2672 fytocenologických snímků podrostu evropských lesů mírného pásma, které byly zkoumány ve dvou časových obdobích vzdálených od sebe v průměru 40 let. Při zohlednění rozdílů v druhového bohatství mezi snímky došlo v průběhu času k mírnému zvýšení fylogenetické diverzity. Kromě toho vymizelé druhy v rámci ploch vykazovaly mezi sebou vyšší stupeň fylogenetické příbuznosti než druhy nově objevené. To znamená, že nové druhy pocházejí z rozmanitějšího souboru evolučních linií než druhy vyhynulé. Některé linie ztratily nebo získaly více druhů, než by odpovídalo náhodě, přičemž u čeledí Ericaceae, Fabaceae a Orchidaceae došlo ke ztrátám a u čeledí Amaranthaceae, Cyperaceae a Rosaceae k ziskům druhů. Ztráty a zisky druhů nebyly významně ovlivněné změnami makroklimatických podmínek ani depozicí dusíku. V důsledku intenzivnějších globálních změn dochází v podrostu lesů mírného pásma k úbytkům a ziskům určitých fylogenetických linií a ekologických strategií, přičemž celková průměrná fylogenetická diverzita zůstává relativně stabilní.

Verandering van het milieu door de mens heeft lokaal uitsterven maar ook kolonisatie van nieuwe soorten versneld. Vaak resulteert dit in verlies en gewin van bepaalde evolutionaire lijnen met unieke kenmerken. Treden deze verliezen en winsten willekeurig op over de plantenstamboom (fylogenie)? We hebben: temporele veranderingen in fylogenetische diversiteit van planten (i.e. hoe verspreid zitten de planten die voorkomen op een bepaalde plaats in die stamboom); en de verwantschap van verloren en gewonnen soorten gekwantificeerd. Dit op basis van vegetatieopnamen en heropnamen in 2.672 quasi-permanente proefvlakken die de kruidlaag in gematigde Europese bossen vergelijken over een gemiddelde periode van 40 jaar. Rekening houdend met verschillen in soortenrijkdom, nam de fylogenetische diversiteit in de loop van de tijd en over proefvlakken licht toe. Bovendien vertoonden verloren soorten binnen proefvlakken een hogere mate van fylogenetische verwantschap dan gewonnen soorten. Dit impliceert dat gewonnen soorten afkomstig waren van een meer diverse set van evolutionaire lijnen dan verloren soorten. Bepaalde lijnen verloren en wonnen ook meer soorten dan verwacht bij toeval, met vooral verliezen bij de families Ericaceae, Fabaceae en Orchidaceae en winsten bij Amaranthaceae, Cyperaceae en Rosaceae. Soortverliezen en -winsten vertoonden geen significant fylogenetisch signaal in respons op veranderingen in macroklimatologische omstandigheden en stikstofdepositie. Met toenemende door de mens veroorzaakte milieuveranderingen, vertoont de kruidlaag van gematigde bossen verliezen en winsten in specifieke evolutionaire lijnen en ecologische strategieën, terwijl algemeen de gemiddelde fylogenetische diversiteit relatief stabiel blijft.

Les changements globaux accélèrent les processus de colonisation et d’extinction locales d’espèces, aboutissant à des gains ou à des pertes de lignées évolutives uniques. Ces gains et pertes se produisent-ils de manière aléatoire dans l’arbre phylogénétique ? Nous avons mesuré: les changements de diversité phylogénétique; et la parenté phylogénétique des espèces végétales gagnées ou perdues dans 2672 placettes semi-permanentes disposées dans le sous-bois de forêts tempérées d’Europe sur une période moyenne de 40 ans. Une fois corrigée par la richesse spécifique, la diversité phylogénétique a légèrement augmenté au cours du temps dans les différentes placettes. Les espèces perdues ont une plus grande parenté phylogénétique que les espèces gagnées. Les espèces gagnées sont donc issues d’un plus grand nombre de lignées évolutives que les espèces perdues. Certaines lignées ont gagné ou perdu davantage d’espèces que ce qui est prédit par le hasard : les Ericaceae, les Fabaceae et les Orchidaceae ayant davantage perdu, tandis que les Amaranthaceae, les Cyperaceae, et les Rosaceae ont plus gagné. Il n’y a pas de signal phylogénétique des gains ou pertes d’espèces en réponse aux changements de conditions macroclimatiques ou des dépôts atmosphériques d’azote. Alors que les changements globaux d’origine anthropique s’intensifient, les sous-bois des forêts tempérées connaissent des gains et des pertes de certaines lignées évolutives et de certaines stratégies écologiques, sans que la diversité phylogénétique moyenne ne s’en trouve véritablement affectée.

Der globale Wandel hat lokale Aussterbe- oder Besiedlungsprozesse beschleunigt, was oft zu einem Verlust oder Gewinn von eng verwandten Arten mit gemeinsamen Merkmalen geführt hat (beschrieben durch die Phylogenie der Arten). Hier soll die Frage beantwortet werden, ob diese Verluste und Gewinne zufällig verteilt über alle Verwandtschaftsgruppen auftreten. Wir haben: die zeitliche Veränderungen in der phylogenetischen Vielfalt der Pflanzen; und die phylogenetische Verwandtschaft der lokal verloren gegangenen und hinzugekommenen Arten quantifiziert basierend auf 2672 Dauerbeobachtungsflächen in europäischen Wäldern der gemäßigten Breiten über einen Zeitraum von durchschnittlich 40 Jahren. Bei Berücksichtigung der Unterschiede im Artenreichtum nahm die phylogenetische Vielfalt zwischen den Flächen im Laufe der Zeit leicht zu. Die lokal ausgestorbenen Arten weisen innerhalb der Flächen eine engere phylogenetische Verwandtschaft auf als die hinzugekommenen Arten. Dies deutet darauf hin, dass die neuen Arten aus diverseren evolutionären Linien stammen als die lokal verschwundenen Arten. Insbesondere die Pflanzenfamilien der Ericaceae, Fabaceae und Orchidaceae weisen Artenverluste auf, wogegen die Amaranthaceae, Cyperaceae und Rosaceae Artengewinne in der genetischen Vielfalt verzeichnen konnten. Artenverluste und -gewinne zeigten keine signifikanten phylogenetischen Signale als Reaktion auf Veränderungen der makroklimatischen Bedingungen und der Stickstoffdeposition. Mit der Intensivierung des anthropogenen globalen Wandels kommt es in der Bodenvegetation von Wäldern der gemäßigten Breiten zu Verlusten und Gewinnen bei einigen phylogenetischen Zweigen und ökologischen Strategietypen, während die durchschnittliche phylogenetische Vielfalt insgesamt relativ stabil bleibt.

Globalne zmiany przyspieszają lokalne wymieranie i kolonizacje gatunków, często skutkując zanikaniem lub pojawianiem się linii ewolucyjnych o unikalnych cechach. Czy te straty i zyski występują losowo w całym drzewie filogenetycznym? Określiliśmy ilościowo: zmiany różnorodności filogenetycznej roślin w czasie; oraz filogenetyczne pokrewieństwo gatunków utraconych i gatunków, które wkroczyły na 2672 półstałe powierzchnie badawcze w europejskich lasach strefy umiarkowanej, zbadane średnio po 40 latach od pierwszych badań. Uwzględniając różnice w bogactwie gatunkowym, różnorodność filogenetyczna nieznacznie wzrosła w czasie i na powierzchniach. Co więcej, gatunki utracone w obrębie powierzchni wykazywały wyższy stopień pokrewieństwa filogenetycznego niż gatunki, które na nie wkroczyły. Oznacza to, że wkraczające gatunki pochodzą z bardziej zróżnicowanego zestawu linii ewolucyjnych niż gatunki utracone. Niektóre linie również straciły i zyskały więcej gatunków niż oczekiwano losowo, przy czym Ericaceae, Fabaceae i Orchidaceae doświadczyły strat, a Amaranthaceae, Cyperaceae i Rosaceae przyrostu liczby gatunków. Spadki i wzrosty liczby gatunków nie wykazywały istotnego sygnału filogenetycznego w odpowiedzi na zmiany warunków makroklimatycznych i depozycję azotu. W miarę nasilania się globalnych zmian antropogenicznych, runo lasów strefy umiarkowanej doświadcza strat i zysków gatunków w określonych gałęziach filogenetycznych i strategiach ekologicznych, podczas gdy ogólna średnia różnorodność filogenetyczna pozostaje względnie stabilna.

Globálne zmeny prostredia zrýchlili lokálne vyhynutie druhov a kolonizáciu novými druhmi, čo často vedie ku stratám alebo ziskom genetických vývojových línií s unikátnymi vlastnosťami. Vyskytujú sa tieto straty a zisky v rámci fylogenézy náhodne? Kvantifikovali sme: časové zmeny vo fylogenetickej diverzite rastlín; a fylogenetickú príbuznosť lokálne vyhynutých a kolonizujúcich druhov na 2672 polo-trvalých plochách v temperátnych lesoch Európy, ktorých vegetácia bola opakovane preskúmaná v priemere po 40 rokoch. Zohľadňujúc rozdiely v počte druhov, fylogenetická diverzita mierne vzrástla v čase a naprieč plochami. Preukázalo sa, že vyhynuté druhy majú vyššiu fylogenetickú príbuznosť ako kolonizujúce druhy. To znamená, že kolonizujúce druhy pochádzajú z rôznorodejšej skupiny vývojových línií ako druhy vyhynuté. Určité línie tiež stratili alebo získali viac druhov, ako by tomu bolo len náhodou. Čeľade Ericaceae, Fabaceae a Orchidaceae preukázali straty, kým Amaranthaceae, Cyperaceae a Rosaceae zisky. Straty a zisky druhov nemali žiadny signifikantný vzťah ku zmenám makroklimatických podmienok a depozícií dusíka. Ako sa globálne antropogénne zmeny zintenzívňujú, lesná vegetácia čelí stratám a ziskom v špecifických fylogenetických vetvách a ekologických stratégiách, kým celková priemerná fylogenetická diverzita zostáva relatívne stabilná.

El cambio global ha acelerado las extinciones y colonizaciones a escala local, lo que a menudo ha supuesto pérdidas y ganancias de linajes evolutivos con características únicas. Ahora bien, ¿estas pérdidas y ganancias ocurren aleatoriamente a lo largo de la filogenia? Cuantificamos: los cambios temporales en la diversidad filogenética de las plantas; y la relación filogenética de las especies perdidas y ganadas en 2.672 parcelas de vegetación semipermanente en sotobosques templados europeos y re-muestreadas durante un período promedio de 40 años. Al controlar por las diferencias en la riqueza de especies, la diversidad filogenética aumentó ligeramente con el tiempo y entre parcelas. Además, las especies perdidas dentro de las parcelas exhibieron un mayor grado de relación filogenética que las especies ganadas. Esto implica que las especies ganadas se originaron en un conjunto de linajes evolutivos más diversos que las especies perdidas. Ciertos linajes también perdieron y ganaron más especies de las esperadas aleatoriamente: Ericaceae, Fabaceae y Orchidaceae experimentaron pérdidas y Amaranthaceae, Cyperaceae y Rosaceae mostraron ganancias. Las pérdidas y ganancias de especies no mostraron ninguna señal filogenética significativa en respuesta a los cambios en las condiciones macro-climáticas y la deposición de nitrógeno. A medida que se intensifica el cambio global antropogénico, los sotobosques temperados experimentan pérdidas y ganancias en ramas filogenéticas y estrategias ecológicas específicas, mientras que la diversidad filogenética media general permanece relativamente estable.